L’organe de Corti, se trouvant dans la cochlée, est l’organe de la perception auditive. C’est à partir de lui que le message nerveux sonore est transmis jusqu’au cerveau.

• Quel est le fonctionnement de l’organe de Corti ?

Cet organe repose sur la membrane basilaire et est recouvert par la membrane tectoriale qui flotte dans l’endolymphe contenue dans le canal cochléaire. Il est constitué de cellules sensorielles qui sont des mécanorécepteurs se prolongeant par des stéréocils :

– les cellules ciliées internes qui constituent le récepteur sensoriel et qui sont chacune sensible à une certaine fréquence. Elles sont connectées à la quasi totalité des neurones ganglionnaires de type I dont les axones constituent 95% du nerf auditif, afin de faire converger l’information en direction des centres nerveux (voie afférente en bleu sur le schéma ci-dessous). Chacune est liée à plusieurs neurones. Elles sont aussi connectées à des fibres efférentes (qui vont, à l’inverse, du cerveau au système auditif en rose)

– les cellules ciliées externes qui possèdent un mécanisme actif de transduction inverse leur permettant de renvoyer de l’énergie dans l’eudolymphe, afin d’amplifier les vibrations. Elles sont aussi connectées à des fibres afférentes de neurones ganglionnaires  de type II (en vert) et à des fibres efférentes (en rouge).

L’ondulation de la membrane basilaire va exercer alternativement une pression et une traction sur les stéréocils des cellules sensorielles ciliées externes, implantées sur la membrane tectoriale du conduit cochléaire : lorsque la membrane basilaire s’élève, les cils sont basculés vers l’arrière et les cellules ciliées externes sont dépolarisées, avant que celles internes ne le soient à leur tour. Cela permet de libérer des neurotransmetteurs qui vont faire passer le message nerveux sonore au ganglion spiral, formé des prolongements des neurones ganglionnaires de type I et II.

• Qu’est-ce que la dépolarisation ?

La membrane des cellules est polarisée. Il existe une différence de charges électriques de part et d’autre : la face interne est électro-négative par rapport à la face externe. Cela est dû au fait que les ions ne sont pas répartis de façon identique sur les deux faces. La différence de potentiel entre les deux est appelée potentiel transmembranaire. Le potentiel transmembranaire d’un neurone correspond au potentiel de repos lorsqu’il n’y a aucun message nerveux en circulation.

La stimulation d’un neurone peut provoquer la genèse d’un potentiel d’action qui correspond à une inversion brève et temporaire de la polarisation de la membrane. Il s’agit en fait du signal électrique élémentaire qui constitue le message nerveux. Un potentiel d’action se décompose en 4 phases : dépolarisation (la polarisation s’inverse), repolarisation (retour à la polarisation à sa valeur initiale), hyperpolarisation (la polarisation s’accentue), et retour au potentiel de repos. Il est généré uniquement si l’intensité de la stimulation est suffisante (seuil de dépolarisation). Lorsque c’est le cas, la stimulation provoque une succession (ou train) de potentiel d’action dont la fréquence est proportionnelle à son intensité. Le message nerveux, codé en fréquences de potentiel d’action, se propage au sein de l’axone en conservant la même fréquence

• Comment les cellules ciliées se dépolarisent-elles ?

Chaque cellule ciliée est pourvue d’une centaine de stéréocils reliés entre eux par des liens dits terminaux et transversaux, et organisés en 3 rangées de taille croissante. Les stéréocils des cellules sensorielles sont le siège de la transduction mécano-électrique, c’est-à-dire de la transformation de la vibration sonore en message nerveux interprétable par le cerveau. Le mécanisme de cette transduction est similaire pour les deux types de cellules sensorielles. Le potentiel de repos des cellules ciliées est singulièrement bas. Elle est d’environ -40 mV, ce qui est très proche du seuil d’ouverture des canaux Ca2+. Il faut donc par conséquent peu d’excitation (dépolarisation) pour faire fonctionner la synapse.

La dépolarisation des cellules ciliées est liée à l’ouverture de canaux cationiques qui seraient situés au sommet des stéréocils. Une partie de ces-derniers baignent dans l’endolymphe, un milieu riche en K+, et une autre dans la périlymphe, riche en Na+. Lors du basculement des cils vers l’arrière, cela provoque l’ouverture mécanique de canaux cationiques qui laissent entrer des ions K+ par l’apex des stéréocils. L’influx de cations dépolarise alors la cellule. Cette dépolarisation ouvre d’autres canaux, situés cette fois ci au niveau de la base des stéréocils, qui laissent alors entrer des ions Ca2+. Le calcium entraîne la sortie des ions K+ et la libération du neurotransmetteur.  Des ions Na+ rentrent aussi à un moment donné dans la cellule mais ce ne sont pas eux qui sont à l’origine de la dépolarisation. Après cela, la cellule enchaîne repolarisation (grâce au déplacement des cils dans l’autre direction), hyperpolarisation et retourne à son potentiel de repos.

Ce sont les cellules ciliées internes qui transmettent le message nerveux sonore au cerveau. Pour que le processus de transduction des cellules ciliées internes se déclenche, il faut que la membrane basilaire vibre suffisamment car les cellules ciliées internes ne sont pas en contact direct avec la membrane tectoriale. Cette vibration correspond au passage d’une onde d’au moins 50 dB. En dessous de ce seuil, les cellules ciliées internes ne sont pas stimulées.

C’est là qu’interviennent les cellules ciliées externes. Ce sont des amplificateurs naturels des vibrations de la membrane basilaire car ce sont des cellules contractiles. En effet, les variations de potentiel provoquent un changement de leur forme. Quand elles sont dépolarisées, elles raccourcissent, et lorsqu’elles se repolarisent, elles s’allongent. La modification de leur longueur est due au changement de forme de la prestine, une protéine très abondante dans leur membrane cellulaire, sous l’effet des variations de potentiel. Les cellules ciliées externes jouent donc le rôle d’oscillateur qui amplifient très localement la vibration de la membrane basilaire. Ce phénomène s’appelle l’électromotilité.

Il est contrôlé par le système efférent. Une information sur cette activité est renvoyée au système nerveux central par les neurones de type II mais il ne s’agit pas d’un message auditif. Les cellules ciliées externes sont donc responsables d’une amplification. Cette propriété augmente la sensibilité de la cochlée d’environ 60 dB, ce qui permet aux cellules ciliées internes de se retrouver en contact de la membrane basilaire et donc de déclencher le processus de transduction en libérant des neurotransmetteurs appelés glutamates

• Comment les messages nerveux sont-ils transmis au niveau des synapses ?

Une synapse est une zone de jonction entre un neurone et soit un autre neurone soit une autre cellule, au niveau de laquelle la transmission du message nerveux se fait sous forme chimique, par l’intermédiaire de molécules appelées neurotransmetteurs. Elle est composé d’un bouton synaptique (extrémité du neurone pré-synaptique), d’une fente synaptique (espace entre les deux cellules) et d’une membrane post-synaptique (appartenant à la cellule post-synaptique)

Prenons la transmission du message nerveux sonore entre une cellule ciliée interne et un neurone ganglionnaire de type I :

Le message nerveux sonore (train de potentiel d’action) arrive dans le bouton synaptique de la cellule ciliée interne. Cela provoque la libération des neurotransmetteurs, les glutamates, qui sont déversés dans la fente synaptique. Ils se fixent alors à des récepteurs spécifiques situés sur la membrane du neurone ganglionnaire post-synaptique car leurs formes sont complémentaires. Cela va modifier l’activité électrique du neurone, c’est à dire son potentiel transmembranaire, et va être à l’origine d’un nouveau message nerveux sonore qui se propagera le long de sa fibre nerveuse. Le message nerveux alors électrique au niveau des fibres nerveuses, devient chimique au niveau des synapses.

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Sources des images :
- *1 : Schéma modifié avec version originale sur http://www.cochlea.eu/cellules-ciliees
- *2 : Schéma sur https://www.researchgate.net/figure/Organe-de-Corti_fig5_323794718
- *3 : Schéma d'un cours SVT de terminale
- *4 : Schéma sur www.coursum3.org 
- *5 : Schéma d'un cours de SVT 1ère S

Article modifié pour la dernière fois le 04/03/2019